Fotorreceptores
En
la retina de los mamíferos cabe distinguir dos tipos de fotorreceptores
diferentes, tanto morfológica como funcionalmente: los conos y bastones. Las
bastones son sensibles a bajas intensidades luminosas e intervienen en la
visión nocturna (escotópica) y los conos en la visión diurna y cromática
(fotópica). Son células de forma alargada, polarizadas en cuanto a su forma y
función, y segmentadas en subregiones con diferente papel funcional, si una
persona pierde la total funcionalidad de los conos será ciego durante el día
por las que tendrá ceguera legal al padecer una grave incapacidad; pero si
pierde la funcionalidad de los bastones tendrá solo ceguera nocturna.
Los
conos ejecutan la función visual mejor que los bastones, excepto cuando hay muy
poca luz. El sistema de conos proporciona mejor agudeza visual que el sistema
de bastones, y tienen una mejor resolución espacial y temporal de los cambios
en la imagen visual. Los conos proporcionan asimismo la visión cromática. El
sistema de conos presenta una mejor resolución espacial por dos motivos:
- Los conos están centrados en la fóvea, especialmente en la foveola, donde la imagen visual esta menos distorsionada.
- El sistema de bastones el sistema de bastones presenta muchas convergencias, ya que muchos bastones transmitirán su mensaje a una sola bipolar y esto hará que sea más difícil de transmitir las variaciones espaciales. Sin embargo solo unos pocos conos convergen con cada célula bipolar, con lo que se obtiene mejor resolución espacial
Por otro lado, los
bastones tienen una longitud algo superior a los conos. En la
retina central miden alrededor de 2 micrómetros de diámetro, mientras que en
las regiones periféricas alcanzan hasta cuatro o cinco micrómetros. Los conos
de la retina periférica tiene entre 5 y 8 micrómetros mientras que en la fóvea
solo alcanzan 1.5 micrómetros de diámetro.
El
sistema de los bastones, mucho más sensible, presenta acromatismo. Los bastones
amplifican la señal mucho más que los conos. Así, un único fotón puede dar una
señal detec6table, mientras que se requieren cientos de fotones absorbidos por
un cono para evocar una respuesta similar.
Diferencias entre conos
y bastones
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CONOS
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BASTONES
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Estructura
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Direccionalmente
selectivos (segmento externo ancho y corto)
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Menor
selectividad de dirección (segmento externo mas finos y alargado)
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Concentración de fotopigmento
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Menor que en
bastones
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Elevada
concentración
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Conexiones (en primates)
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Cono en la región
central conectada con 2 bipolares enanas que a su vez conectan con 2
ganglionares enanas
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Convergencia de
muchos bastones a una sola bipolar en brocha
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Respuesta a la luz
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Hiperpolarización
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Hiperpolarización
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Amplificación
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Baja
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Elevada
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Umbral
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Baja sensibilidad
(umbral elevado). Detección de un solo fotón. Umbral de iluminación: superior
a 100 fotones
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Alta sensibilidad
(umbral bajo). Detección de un solo fotón. Umbral de iluminación: superior a
10 fotones
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Voltaje en relación a la luminancia
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Las
características varían mucho dependiendo de la luz de fondo:
Buena adaptación
a la luz sin adaptación a la luz
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Saturación
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Solo para luz muy
intensa
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Saturados con luz
diurna; empieza sobre 150 Td y se completa a los 1000Td
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Máximos de sensibilidad espectral en
nanómetros
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Visión
fotopica (Cromática) tres tipos de pigmento en la especia humana:
S/A (440 - 445 nm), M/V (530-535nm), L/R
(560-565nm)
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Visión
escotópica (acromática). Un único pigmentos (rodopsina): 498nm.
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Resolución espacial: agudeza visual
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Elevada por lo
que se refiere a los conos rojos y verdes. Los conos azules están muy
dispersos
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Muy baja debido a
la gran convergencia
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Resolución temporal
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Alta
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Baja
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Respuesta temporal
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Rápida
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Lenta
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Tiempo de regeneración: adaptación a la
oscuridad
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Unos 5 minutos
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Entre 40 y 60
minutos
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Estructura de los fotorreceptores:
Cada
fotorreceptor tomando como centro su cuerpo celular, presenta 2 regiones:
a)
Expansión externa: que consta de
una zona transductora o segmento externo, una estructura conectadota o segmento
de conexión, y una zona para el mantenimiento de la homeostasis celular o
segmento interno.
b)
Expansión interna: con una fibra
conductora y una zona transmisora o Terminal sináptica.
Segmento externo (SE)
El
segmento externo de un bastón es una estructura cilíndrica y alargada. Mientras
que el de un cono es relativamente corto, cónico y afilado. Cada segmento
externo constituye una apilamiento de discos en numero de varios cientos, de
naturaleza membranosa, que responde a una doble estructura lipídica en la que
se ubican las proteínas de transmenbrana que constituyen el foto pigmento.
Están orientados en ángulo recto en relación al eje longitudinal de la célula.
Según las espacies, la cantidad de discos oscila entre 600 y mil para los
bastones. Los discos pueden ser hendidos o lobulados. En los conos hay mas
discos (entre 1000 y 1200) pero su espesor es menor.
Todos
los discos de un cono mantienen su continuidad con la membrana celular, pero
solo algunos discos de un bastón lo hacen (Nilsson,1964). Los conos y bastones
poseen pigmentos foto sensible específica y diferente en su estructura.
Los
cuatro fotos pigmentos poseen el 11-cis retinaldeido como cromóforo (captador
de luz) y están unidos a otras diferentes opcinas (porciones proteicas puras).
La eficiencia de captación luminosa de l segmento externo se hace en forma
optima debido a la orientación axial, respecto a la luz, de los cromóferos de
la molécula de fotopigmento en el plano del disco. Es dentro de este segmento
externo donde tienen lugar la fototransducción a la génesis de potencial de
receptor.
Segmento de Conexión
El
estrecho tallo que conecta los segmentos externos e internos es puente
citoplasmático por donde pasan los productos de la biosíntesis. Encierra un
cilio que extiende desde un cuerpo basal complejo, situado en el vértice de
segmento interno hasta el segmento externo, que es en realidad una porción muy
modificada de dicho cilio.
Cuerpo Celular
Contiene
el núcleo con la información genética, mas voluminosos en conos que en
bastones.
En los bastones se compone de un citoplasma y
de un núcleo rodeado por una fina vaina de citoplasma, este de redondeado u
ovalado, situado siempre a distancia de la limitante externa.
En conos los núcleos se hallan ordenados en
una capa única a ras de la limitante externa, salvo en la fóvea donde los
núcleos son rechazados a distancia. Se encuentran uno o dos nucleolos.
Segmento Interno (SI)
Contiene
el citoplasma propiamente dicha de la célula, con sus orgánulos
característicos. El segmento interno se subdivide en dos partes: una porción
distal o externa, llamada zona elipsoide donde se localizan las mitocondrias,
que desempeñan una función crucial en el suministro de energía para el
funcionamiento de los fotorreceptores. Es mayor en conos y tiene mas
mitocondrias que en los bastones.
La
otra, porción proximal o interna, llamada zona mioide, contiene el complejo de
golgi y un extenso retículo endoplasmatico.
Fibra Conductora
Es
una delgada fibra de citosol rica en neurofibrillas que son los neurotúbulos
que atraviesan de arriba a bajo la célula. En la región macular, zona en la que
alcanzan mayor longitud, dan a la plexiforme externa el nombre de capa de las
fibras de Henle.
Terminales Sinápticos
Cada
fibras termina en un Terminal sináptico especializado que esta en contacto sináptico
complejo con las fibras nerviosas de la células bipolares y horizontales.
a)
Pediculo o pie Terminal: recibe este nombre la terminación sináptico
de cono, debido a que la superficie sináptica tiene una base plana. La base
plana de cada pedicuro presenta hasta 25 invaginaciones.
b)
Esférula o bulbo Terminal: es la denominación del Terminal
sináptico de bastón, debido que es pequeño y redondeado. Presenta una única
invaginación.
Datos de interés
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Máxima densidad de conos en la zona central de la Fovea (50 x 50 um)
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178,000-238,000/mm2
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Número total de conos en la Fovea
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Aprox. 200,000
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Número de conos en la retina
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6,400,000
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Número de bastones en la retina
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110,000,000 a 125,000,000
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Distribución de los bastones
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La densidad máxima de bastones se da a los 18º desde
el centro de la fovea, donde hay 160,000 bastones/mm2
No
existen bastones en la fovea Número medio 80-100,000 bastones/mm2celda 2
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Proporción
de conos/células ganglionares en la Fovea
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1 cono
por cada 2 células ganglionares
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Proporción
de conos/células del epitelio pigmentario
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30
conos/células epitelio pigmentario en la Fovea
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Proporción
de bastones/células del epitelio pigmentario
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En la
periferia 22-28 bastones/célula epitelio pigmentario
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